白蟻是並係群蜚蠊目內的單（dān）係群，與隱尾蠊屬Cryptocercus中的食木（mù）蜚蠊為姐妹群。相對於它的祖先，白蟻（yǐ）的身體結構發生（shēng）了巨大變化，如體色淡白、 身體柔（róu）軟，與對應的大（dà）部份蜚蠊（lián）相比體型明顯縮小。白蟻通過接地活動，並以木材為食，以及經過連續改變一係（xì）列的社（shè）會行為，進化為晚熟形態類型。晚熟形態類型 的主要（yào）優勢，在於可以通過減小個（gè）體體型和無需（xū）明顯黑化的表皮來達到利用（yòng）氮（dàn）素的目的。其主要代價是增加了對環境傷害的敏感性（xìng），包括對（duì）捕食者、病原體（tǐ）和幹燥環 境的敏感性。白蟻通過合作行為（wéi）改變（biàn）進化速度（dù），這種（zhǒng）合（hé）作行為可以縮小進化上的劣勢，放大形（xíng）態上小且（qiě）脆弱帶來的優勢。這些合作行為包括修築行為（wéi）、合作取食、梳 理（lǐ）和最特別的交哺行為。白蟻還保持了其近親——蜚蠊最初的形態特征。氮素儲存（cún）通過超個體生物各單（dān）元之間的（de）交哺（bǔ）取食（shí）行為直接循環，而不是通過大且明顯骨化的 身體（tǐ）逐漸積累產（chǎn）生，這是白蟻得（dé）以成功進化的基礎。

關鍵詞：晚熟發育；表皮；交哺 ； 氮（dàn）素 ； 真社會性 ；小型化

1、前言

雖然在所有的真社會（huì）性昆蟲中存在相似的（de）進化原則，但是與螞（mǎ）蟻、蜜蜂和胡蜂相比，白蟻獨特的發育模式、資源（yuán）利用和係統發育史表明，白蟻是通過不同的進化途徑 達到真社會性的。與其他真社會性昆蟲最（zuì）主（zhǔ）要的區別是：半變（biàn）態（tài）白蟻的不成熟品級與膜翅（chì）目非繁（fán）殖的成（chéng）蟲品級在功能（néng）上相同。隨著種群的不（bú）斷（duàn）發展，白蟻個（gè）體也在各 方麵不斷的完善，但在發育（yù）過（guò）程 並沒有表現出區別於（yú）成蟲（chóng）的形態特（tè）征（zhēng），仍（réng）然保留有向（xiàng）成蟲轉變的潛能（Grasse et al. 1950，Noirot 1982）。白蟻的世代重疊與膜翅目連續的成蟲世代（dài）短暫重疊不（bú）同，它是在發育停滯的過程中，不斷（duàn）產生幼體補充型繁殖蟻的重疊。白蟻種群內唯一的真正成蟲， 是（shì）蟻王和蟻後，並且在低等白（bái）蟻屬中，形態明顯不同且為永久性不（bú）育或接近不（bú）育的品級隻（zhī）有兵蟻 (Noirot 1982，1989，1990；Noirot and Pasteels 1987；Roisin and Korb 2011)。

因為所有現（xiàn）代白蟻，不管如何原始，都（dōu）是真（zhēn）社會性昆蟲並具有許多高度衍（yǎn）生特征，因此（cǐ）將現代白蟻模（mó）式運用（yòng）到它的祖先是不可取的。白蟻的起源毫無（wú）疑問是（shì）和真社會 性的（de）進化聯係在一起的(Nalepa 2011)。因此描述白蟻，必須回到它的起點，即它（tā）的祖先（xiān）——蜚蠊。對昆蟲的形態、分子及共生性研究的結果明顯（xiǎn）表明，白蟻是蜚（fēi）蠊目的（de）一個衍生單係，與取食 木材的隱尾蠊是姐妹（mèi）群 (Lo et al. 2000，Deitz et al. 2003，Klass and Meier 2006，nward et al. 2007，Ohkuma et al. 2009，Engel et al. 2009等)。最新（xīn）的關於白蟻祖先和進化方向的研究，為過去存在很大爭議的白蟻是社會性的蜚蠊這一觀點（diǎn） (Wheeler 1923，Cleveland et al. 1934，Tillyard 1936)，打下了堅實（shí）的基礎（chǔ）。

1.1、祖先

作為白蟻的姐妹群，隱尾蠊極有可能成為推（tuī）斷白蟻祖先形態的入手點。特（tè）別（bié）是隱尾蠊的雙親家族特征，很可能對促進白蟻由小型化向具有形態（tài）品級和分工的大型真社（shè） 會性昆（kūn）蟲過（guò）渡具有重要意義（yì）。我們不是通過直接將白蟻祖先和它（tā）們的後代進行比較，而是根據其與遠親（qīn）食木（mù）蜚蠊在（zài）形態、行為、生活史等（děng）方麵的一致性 (Bell et al. 2007，Maekawa et al. 2008)，來推（tuī）測白蟻祖先的一些關鍵生物學和生活史特（tè）征。

白蟻祖先生活在雙親家族（zú）中，這一觀點很少（shǎo）有爭議。所有現存白蟻群體都是從亞社會家族起源，這類似於隱尾（wěi）蠊雌雄配對後共同照（zhào）顧它們最初後代而確立的亞社會家 族。與所有食木蜚蠊一樣 (Maekawa et al. 2008），白蟻的祖先也經曆了相當長時期的發展，最終進化成體型較大、體壁（bì）高（gāo）度硬化的變態成蟲。從生態學的角度看，與隱尾蠊（lián）和相對原始的（de）原白蟻科一樣， 白蟻祖先以朽木為食並築（zhù）巢（cháo）於其中(Grasse and Noirot 1959)。白蟻作為蜚蠊的分支發生了戲劇（jù）性的演變，然而棲息地並沒有發（fā）生變化。隱尾蠊和白蟻的差別在於前者的成蟲是無翅的。但是翅的狀態在食木蜚（fēi）蠊群體 裏不穩定(Bell et al. 2007：圖2.13)，控製（zhì）翅發育的基因也許存在於隱尾蠊的（de）基因組裏(Huber 1974)。

亞社會性是如何過渡到真社會性？這（zhè）無疑是一個複雜的等級劃（huá）分過（guò）程，依賴一整套相互關（guān）聯的生活史性（xìng）狀，包括卵生、多元共生關係、連續供應（yīng）食物（wù）、孵化不同步、 成蟲壽命延長、終生一胎等(Klass et al. 2008；Maekawa et al.2008；Nalepa 1988，1991，1994，2011： 表（biǎo）4.1；Nalepa et al. 2001a；Bell et al. 2007)。最（zuì）關鍵的特征是昆蟲（chóng）的體型，以前在這個方麵（miàn）沒有研究。

2、體型

物理的（de）體型大小被認為是“一切（qiē）生（shēng）物的最高調節”(Bonner 2006)，因為（wéi）它是生理、生態、行為和生活史的結合點（diǎn）(Hanken and Wake 1993，McKinney and Gittleman 1995，Bonner 2006，Edgar 2006)。體（tǐ）型是大範圍內的一個適應變（biàn）量，它（tā）是主體激烈進化的選擇。因此，係（xì）群內白蟻體（tǐ）型發生（shēng）變（biàn）化時，快速（sù）和（hé）新的進化（huà）會頻繁（fán）發生(Koehl 2000，Bonner 2006，Edgar 2006)。

本文論述的前提是，體型減小（xiǎo）不僅與白蟻的（de）進化起源有關，而且還與隨後的描述有關。進化方向（xiàng）的（de）變化是一個典型（xíng）的模式（shì），體型增大比體型減小在種群裏更（gèng）為常見 (Hanken and Wake 1993)。因（yīn）為生物體需要經（jīng）曆一個重大的轉變才能適應其祖先已經適應了的環境（jìng），小型（xíng）化已被認為（wéi）是不同類群進（jìn）化中的關（guān）鍵特征，它不（bú）僅減少（shǎo）了身體大小，也調 整了細胞、器官和功能的（de）大小，使其顯著小於它的祖先 (Hanken and Wake 1993，Minelli 2009)。

評價體型變化後產生的進化結果，其中（zhōng）一個值得考慮（lǜ）的方麵是不（bú）同類群基因組的大小。因為（wéi）基因組大小與代謝和發育速率之（zhī）間存在複（fù）雜的（de）關係(Hanken and Wake 1993)。隱尾蠊的（de）基因組是已知蜚蠊中最小（xiǎo）的，與已知的白蟻基因組大小的平均（jun1）值差不（bú）多 (Koshikawa et al. 2008)。所以隱尾蠊和白蟻可（kě）被視為（wéi）同一‘生物（wù）學大小（xiǎo）’，從（cóng）而使得比較它們的物理體型大（dà）小 變得可靠(Hanken and Wake 1993)。

進化影響體型，這個現象很普（pǔ）遍，所以本文的討論有限。從三方麵討論白蟻生（shēng）活史改變（biàn）後對其體型（xíng）大小變化的影響。第一，亞社會（huì）階段蜚蠊祖先卵和若（ruò）蟲的減（jiǎn）小。第 二，白蟻開始（shǐ）分化階段，蜚蠊祖先的幼期異雙親發育停滯；第三，體型減小與白蟻成蟲的滯育有關。本文主要是闡述白蟻由真社會向功能更加明確的生活形式轉變（biàn）， 並與白蟻類群的分（fèn）化緊（jǐn）密聯係。

2.1、轉變I：亞社會階段的卵、若蟲

大多數（shù）卵生蜚蠊在孵化後的（de）幾小時內就發育成熟（shú），若（ruò）蟲強健，體（tǐ）壁黑化，並能自行覓食(Bell et al. 2007)。亞（yà）社會性（xìng）食木蜚（fēi）蠊的兩個親緣關係相對較遠的屬，它們的幼期若蟲晚熟（shú）(Nalepa and Bell 1997，Nalepa et al. 2008)，眼和表皮減少，類似於看到的幼期脊椎動物，營養依賴於它們的父母。隱尾蠊在一齡時缺乏複眼；二齡時單眼內可見少量色素 (Huber 1976)，角質層（céng）淡（dàn）白色且薄，內部器官通過背板清（qīng）晰可見；若蟲在體型增長一半之（zhī）前沒有明顯的（de）色素積累和體壁硬化。小若蟲的食物依賴於成蟲（chóng），到第三齡之 前，其腸道共生物還（hái）未完全形成(Nalepa 1990)，直到成蟲通過肛門交（jiāo）哺、腸道流體和一定的糞便顆粒喂養它們。

彎（wān）翅蠊亞科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的形態（tài）、父母行為、社會結構以及木蠊（lián）屬Salganea蜚（fēi）蠊（lián）的生態（tài）都與隱尾蠊（lián）有（yǒu）很（hěn）高的（de） 相似性（xìng）(Maekawa et al. 2008)。隱尾蠊和木蠊生活（huó）在木（mù）材內並以木材為食，它們的雙親（qīn）長期負責防禦和哺育幼蟲的工作。早齡幼（yòu）蟲周期性地依附於父母的口器上，經父母口腔獲得液體 食物(Shimada and Maekawa 2011)。木蠊的早齡若蟲與隱尾蠊早期（qī）幼（yòu）蟲極為相似，眼睛退（tuì）化（huà），表皮透明未（wèi）著色。這兩種親緣關係較遠（yuǎn）的食木蜚蠊，不僅在成蟲形態，而且在雙親社會結構和 若蟲晚熟形態方麵都發生了趨同進化(McKittrick 1964)。

相對於木蠊，隱尾蠊的卵和一齡若蟲有（yǒu）了（le）更（gèng）進一步的發育，分別與各自的成蟲比較時（shí），隱尾蠊的卵和（hé）若蟲更小。三種隱尾蠊的（de）一齡若（ruò）蟲的相對頭寬約為成蟲的 15%～20%，木蠊（lián）的約為24%～32% (Nalepa et al. 2008)，隱尾蠊新生幼（yòu）蟲的平均幹重隻有最終（zhōng）成蟲幹重的0.06%(Nalepa and Mullins 1992)，其小體型與母親產的小卵有關，卵的長度是成蟲體（tǐ）長的5.6%，而其它十一種卵生蜚蠊卵的（de）長度達到成蟲體長的（de）9.3%–19.2% (Nalepa and Mullins 2009)。隱尾（wěi）蠊卵的大小僅為預期大小的一半左（zuǒ）右。

特定的社（shè）會結構（亞社會性）和潛在的遺傳結構，使得這兩種蜚（fēi）蠊（lián）朝著對（duì）卵孵化依賴性增加的方麵趨同進化。隱尾蠊的演變，伴隨著卵和新（xīn）生幼（yòu）蟲體型的減小。我們 有理由認為白蟻祖先在進化史的亞社會（huì）階（jiē）段也形成（chéng）了（le）晚熟發育途徑(Nalepa 2011)。晚熟發育是白蟻（yǐ）向真社會性進化的（de）一個關鍵（jiàn）性的先決條件，主要是因為它改變了親代在孵化時間上的投入(Nalepa 2011）。對於大多數卵生蜚蠊而言，母體（tǐ）將哺育後代的主要營養物質富集在卵母細胞中的卵黃內。之（zhī）後便形成了富含營養的卵，一齡幼蟲便不需要外界食物（圖 1）。但重要的一點是，母體在產卵前代謝消耗達到了頂峰(Case 1978)，雖然雄蟲在求偶或交（jiāo）配時提（tí）供（gòng）一些食物抵消雌蟲的部分消耗（hào），但是雄蟲不能分擔雌蟲產卵時的生理負擔 (Clutton-Brock 1991)。以雙親家族和後代（dài）晚（wǎn）熟為典型（xíng）的隱尾蠊，雌蟲減小卵（luǎn）的（de）大小（xiǎo），從而避免產卵（luǎn）時（shí）的大量代謝消耗。孵化後的（de）幼蟲需要父母繼續照顧，因為它們不能養活自 己，孵化不等於獨立。在母體外用腸（cháng）道液喂養若蟲，無需專門的（de）形態或（huò）生理適應。就目前（qián）我們已知的而言，腸道流體不分階段和性別，因此雄蟲和社會群體（tǐ）中其他任 何營養自給的個體（tǐ），都能夠喂食新生幼（yòu）蟲 (McMahan 1969，LaFage and Nutting 1978，Machida et al. 2001)。原來由父母負責供給新生幼蟲消化液（yè）的（de）工作，現在不一定（dìng）限於父母（mǔ）。晚熟發育允許異雙親一起分擔哺育後代的工作(Nalepa 2011)。